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Autoincompatibilidad

La fecundación en las Angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas. En el esquema se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps). El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa el micrópilo (mi). Ya dentro del óvulo, se orienta hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos que se fusionaran con la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y con los núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las Angiospermas. La autoincompatibilidad impide la elongación de los tubos polínicos en algún punto de su trayecto hasta la oósfera.

La autoincompatibilidad (AI) es la incapacidad de una planta hermafrodita de producir semillas por autopolinización aunque presente gametos viables. Es una estrategia reproductiva para evitar la autogamia y para promover la fecundación entre individuos que no estén relacionados y, por ende, es un mecanismo creador de nueva variabilidad genética.[1]​

Durante la evolución de las angiospermas la AI ha surgido en varias ocasiones, en linajes totalmente diferentes. Más de 100 familias botánicas, entre las cuales se incluyen las solanáceas, poáceas, asteráceas, brasicáceas, rosáceas y fabáceas, presentan especies autoincompatibles. De hecho, se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas son AI.[2]​ Tan amplia distribución taxonómica es congruente con la existencia de varios mecanismos genéticos diferentes que regulan la AI, dependiendo de la familia considerada.

No obstante, en todos los casos se observa un mismo fenómeno: los granos de polen que llegan al estigma de la misma planta (o de plantas genéticamente relacionadas) son incapaces de efectuar la fecundación ya que detienen su desarrollo en alguna de las etapas del proceso (germinación de los granos de polen, desarrollo de los tubos polínicos en los pistilos o fertilización de la oósfera). Como consecuencia de este impedimento no se producen semillas tras la autopolinización.[1]​ Esta detención del crecimiento o desarrollo de los tubos polínicos dentro de los pistilos involucra, por un lado, el reconocimiento por parte del pistilo de cuáles son los tubos polínicos del mismo individuo y cuales son los de otras plantas. Por otro lado, tras ocurrir este reconocimiento, el desarrollo de los tubos polínicos propios (o de plantas genéticamente relacionadas) debe ser interrumpido. Ambos fenómenos, el reconocimiento y la interrupción del crecimiento, han sido estudiados extensivamente tanto a nivel citológico, fisiológico, genético y molecular.[3]​[4]​

Como se expresó previamente, los sistemas de AI en las plantas superiores han evolucionado varias veces en linajes independientes. A nivel molecular existen tres sistemas adecuadamente caracterizados: el sistema de autoincompatibilidad de las solanáceas y rosáceas; el de la amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemas, se conocen en la actualidad los genes que codifican los componentes de reconocimiento polen-pistilo lo que ha demostrado claramente que las proteínas del pistilo y del polen involucradas en el reconocimiento son distintas entre sí y que la AI es un mecanismo de "llave-cerradura" a nivel molecular.[5]​[3]​

  1. ↑ a b Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 0387079343. 
  2. ↑ Igic, B., Russell Lande, & Joshua R. Kohn, (2008). «Loss of Self-Incompatibility and Its Evolutionary Consequences». Int. J. Plant Sci. 169 (1): 93-104. 
  3. ↑ a b Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.) (2008). Self-Incompatibility in Flowering Plants. Evolution, Diversity, and Mechanisms. Springer-Verlag. Berlín. ISBN 978-3-540-68485-5. 
  4. ↑ Boavida LC, Vieira AM, Becker JD, Feijó JA. (2005). «Gametophyte interaction and sexual reproduction: how plants make a zygote». Int. J. Dev. Biol. 49: 615-632. doi: 10.1387/ijdb.052023lb. 
  5. ↑ Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1) , 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
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