Centrosoma

El citocentro o centrosoma es un orgánulo celular que no está rodeado por una membrana; consiste en dos centríolos apareados, incrustados en un conjunto de llamados proteicos que los rodean y que se denomina “material pericentriolar” (PCM en inglés, por pericentriolar material).^[1]​^[2]​ Su función primaria consiste en la nucleación y el anclaje de los microtúbulos (MTs), por lo que de forma genérica estas estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del uso en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs (COMTs, en inglés MTOCs por microtubule organizing center). Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de microtúbulos formando un áster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de MTs en interfase y del huso mitótico. Durante la interfase del ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que durante la mitosis, forman el huso mitótico, necesario para la segregación de los cromosomas entre las dos células hijas.

Por ello, el único centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material pericentriolar que los rodea) debe duplicarse (aunque obligatoriamente solo una vez). Como consecuencia, durante G2 la célula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la célula, facilitando así el ensamblaje de un huso mitótico bipolar.

Las plantas superiores y los ovocitos de la mayor parte de las células animales carecen de centrosomas; en estos casos, el huso bipolar se forma por mecanismos alternativos, independientes de los centrosomas.^[3]​

Los centriolos son pequeñas estructuras en forma de barril, que están relacionadas estructuralmente (y pueden inter-convertirse) con los cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formación de cilios y flagelos. En vertebrados, los centriolos se componen de nueve tripletes de MTs, mientras que en Drosophila y en C. elegans casi siempre presentan MTs en doblete o unitarios, respectivamente.^[4]​ El material pericentriolar que rodea los centriolos tiene un aspecto fibroso^[5]​ y, en un centrosoma humano, contiene más de 100 proteínas diferentes.^[6]​ Entre ellas se encuentran proteínas necesarias para la nucleación de los MTs (como la tubulina-γ) y otras proteínas asociadas, algunas de ellas conservadas en los cuerpos polares de los hongos (los equivalentes funcionales del centrosoma en este grupo).^[7]​ Otras proteínas no están tan bien conservadas, pero muchas presentan dominios coiled-coil lo que indica que tienen probablemente una función estructural, sobre todo para capturar proteínas reguladoras del ciclo celular.^[8]​

En la mayor parte de las especies animales, el espermatozoide contribuye a la formación del embrión aportando un juego de cromosomas y, según las especies, uno o dos centriolos, que se combinan con proteínas presentes en el ovocito para reconstituir un centrosoma funcional.^[4]​ Una vez formado el primer centrosoma en el embrión, este orgánulo debe duplicarse y segregarse en cada ciclo celular de manera sincrónica con el genoma.^[9]​

1. ↑ Nigg (2007), «Centrosome duplication: of rules and licenses», Trends in Cell Biology 17 (5): 215-221, doi:10.1016/j.tcb.2007.03.003 .
2. ↑ Fukasawa, K. (2007), «Oncogenes and tumour suppressors take on centrosomes», Nature Reviews Cancer 7: 911-924, doi:10.1038/nrc2249 .
3. ↑ Heald, Gadde (2004), «Mechanisms and molecules of the mitotic spindle», Current Biology 14 (18): R797-R805, doi:10.1016/j.cub.2004.09.021 .
4. ↑ ^{a b} Delattre, M.; Gonczy, P. (2004), «The arithmetic of centrosome biogenesis», JSci 117: 1619-1630 Cell .
5. ↑ Dictenberg, J. B. (1998), «Pericentrin and gamma -Tubulin Form a Protein Complex and Are Organized into a Novel Lattice at the Centrosome», J Cell Biol 141 (1): 163-174 .
6. ↑ Andersen, J. S.; Wilkinson, C. J.; Mayor, T.; Mortensen, P.; Nigg, E. A.; Mann, M., «Proteomic characterization of the human centrosome by protein correlation profiling», Nature 426: 570-574, archivado desde el original el 23 de septiembre de 2009, consultado el 9 de julio de 2009 .
7. ↑ Naone, S. van Kreeveld; Winey, M. (2004), «The Budding Yeast Spindle Pole Body: A Centrosome Analog», Centrosomes in Development and Disease (ed. E.A. Nigg): 43-62, archivado desde el original el 21 de marzo de 2016, consultado el 9 de julio de 2009 .
8. ↑ Doxsey, S.; McCollum, D.; Theurkauf, W. (2005), «Centrosomes in cellular regulation», Annual Reviews 21: 411-434, doi:10.1146/annurev.cellbio.21.122303.120418 .
9. ↑ Mazia, D. (1987), «The chromosome cycle and the centrosome cycle in the mitotic cycle», International review of cytology 100: 49-92, PMID 3549609 .