Holotheria

Holoterios
Rango temporal: 220 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
molar de Kehneotherium
Esqueleto reconstruido de Gobiconodon
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Mammalia sensu lato Morganucodontiformes Pangaeatheria
(sin rango):	Holotheria Wible y otros, 1995
Clados subordinados
Kuehneotheriidae Mammalia sensu stricto
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Los holoterios (Holotheria) son un clado de rango superior^[1]​, está designado como un taxón basado en nodos, agrupando al último ancestro común entre Kuehneotherium y Theria, el grupo se caracteriza por el inicio de la triangulación de una dentadura triconodonta típica en morganucodontos, hacia una simetrodonta;^[2]​ esta triangulación ocurre convergentemente en Docodontiformes.^[3]​ En un principio se pensó que el grupo estaba dentro del grupo corona de mamíferos, con un grupo dentro de Pan-Theria^[4]​, luego de que Kuehneotheriidae se formara^[5]​ y empezara a sospecharse una relación con Pan-Monotremata, el grupo de holoterios se convertiría en sinónimo de Mammalia sensu stricto,^[6]​ pero al final de análisis que señalaron que los kuehneotéridos son un grupo externo pero estrechamente relacionado al grupo corona de mamíferos,^[7]​ análisis de reloj molecular,^[8]​^[9]​ y la expulsión de Allotheria del grupo corona, favorecieron el reuso de Holotheria como un clado externo de Mammalia corona.^[10]​

McKenna y Bell establecieron esta jerarquía para los holoterios en 1997:^[11]​

--o Holotheria Wible et al., 1995 
  |-- Chronoperatidae Fox, Youzwyshyn & Krause, 1992 (†)
  |-o Kuehneotheria McKenna, 1975 (†)
  `-o Trechnotheria McKenna, 1975 (≈Yangotheria Chow & Rich, 1982) (†)
    |-o Amphiodontoidea Prothero, 1981 (†)
    |-o Spalacotherioidea Prothero, 1981 (†)
    `-o Symmetrodonta Simpson, 1925
      |-o Yinotheria Chow & Rich, 1982 (†)
      `-o Cladotheria McKenna, 1975 
        |-o Dryolestoidea Prothero, 1981 (†)
        `-o Amphiteriida Prothero, 1981
          `-o Zatheria McKenna, 1975
            |-o Peramura McKenna, 1975 (†)
            `-o Tribosphenida McKenna, 1975
              |-o Aegialodontia Butler, 1978 (†)
              `-o Theria Parker & Haswell, 1897 
                |-o Metatheria Huxley, 1880 
                `-o Eutheria Gill, 1872 

Con posterioridad, diversos trabajos han venido a modificar sustancialmente la teoría de los anteriores:

• Wang, Clemens, Hu & Li, 1998.^[12]​
• Rougier, Novacek, McKenna & Wible, 2001.^[13]​
• Luo, Cifelli & Kielan-Jaworowska, 2001^[14]​
• Luo, Kielan-Jaworowska & Cifelli, 2002^[15]​
• Kielan-Jaworowska, Cifelli & Luo, 2004.^[16]​

Se resumen estas modificaciones en el cladograma siguiente:

--o Holotheria Wible et al., 1995 
  |-- Chronoperatidae Fox, Youzwyshyn & Krause, 1992 (†)
  `-o Trechnotheria McKenna, 1975 (≈Yangotheria Chow & Rich, 1982) (†)
    |-o Amphiodontoidea Prothero, 1981 (†)
    |-- Austrotriconodontidae Bonaparte, 1990 (†)
    |-- Gobiconodontidae Chow & Rich, 1984 (†)
    |-- Amphilestidae Osborn, 1888 (†)
    |-o Spalacotherioidea Prothero, 1981 (†)
    `-o Symmetrodonta Simpson, 1925
      |-o Eutriconodonta Kermack, Musset & Rigney, 1973 (†)
      `-o Cladotheria McKenna, 1975 
        |-o Dryolestoidea Prothero, 1981 (†)
        `-o Zatheria McKenna, 1975
          |-o Amphiteriida Prothero, 1981 (†)
          |-o Boreosphenida Luo, Cifelli, & Kielan-Jaworowska, 2001 (†)
          | |-o Aegialodontia Butler, 1978 (†)
          | `-o Theria Parker & Haswell, 1897 
          |   |-o Metatheria Huxley, 1880 
          |   `-o Eutheria Gill, 1872 
          `-o Peramura McKenna, 1975 (†)

En análisis más recientes Kuehneotheriidae cae fuera del grupo corona Mammalia, haciendo que Holotheria expandida contenga también a Eutriconodonta y Pan-Monotremata.^[17]​ El grupo corona de mamíferos aparece después de Kuehneotheriidae, hace 187 millones de años^[18]​, o hace 208 millones de años.^[19]​

1. ↑ Holotheria Archivado el 17 de octubre de 2007 en Wayback Machine. en Mikko's Phylogeny Archive. Acceso: 17 de octubre de 2007
2. ↑ Wible, J. R., Rougier, G. W., Novacek, M. J. & McKenna, M. C. (2001). "Earliest eutherian ear region: A petrosal referred to Prokennalestes from the Early Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates, 3322.
3. ↑ Mao, Fangyuan; Li, Zhiyu; Wang, Zhili; Zhang, Chi; Rich, Thomas; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (3 de abril de 2024). «Jurassic shuotheriids show earliest dental diversification of mammaliaforms». Nature (en inglés). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-024-07258-7. 
4. ↑ Wible, J. R., Rougier, G. W., Novacek, M. J. & McKenna, M. C. (2001). "Earliest eutherian ear region: A petrosal referred to Prokennalestes from the Early Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates, 3322.
5. ↑ Bi, Shundong; Zheng, Xiaoting; Meng, Jin; Wang, Xiaoli; Robinson, Nicole; Davis, Brian (2016). «A new symmetrodont mammal (Trechnotheria: Zhangheotheriidae) from the Early Cretaceous of China and trechnotherian character evolution». Scientific Reports 6: 26668. PMC 4877676. doi:10.1038/srep26668. 
6. ↑ «Kuehneotherium from the Mesozoic fissure fillings of South Wales». 
7. ↑ «Kuehneotheriidae — Palaeos». 
8. ↑ Zhou, Yang; Shearwin-Whyatt, Linda; Li, Jing; Song, Zhenzhen; Hayakawa, Takashi; Stevens, David; Fenelon, Jane C.; Peel, Emma; Cheng, Yuanyuan; Pajpach, Filip; Bradley, Natasha (6 de enero de 2021). «Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution». Nature (en inglés) 592 (7856): 756-762. Bibcode:2021Natur.592..756Z. ISSN 1476-4687. PMC 8081666. PMID 33408411. doi:10.1038/s41586-020-03039-0. 
9. ↑ «A Species-Level Timeline of Mammal Evolution Integrating Phylogenomic Data». Nature. 22 de diciembre de 2021. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-021-04341-1. Consultado el 10 de febrero de 2022. 
10. ↑ Mao, Fangyuan; Li, Zhiyu; Wang, Zhili; Zhang, Chi; Rich, Thomas; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (3 de abril de 2024). «Jurassic shuotheriids show earliest dental diversification of mammaliaforms». Nature (en inglés). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-024-07258-7. 
11. ↑ McKenna, M.C., y Bell, S.K. (1997), Classification of Mammals Above the Species Level., Columbia University Press, New York. 0-231-11013-8.
12. ↑ Wang, Y., Clemens, W. M., Hu, Y. & Li, C., 1998: A probable pseudo-tribosphenic upper molar from the Late Jurassic of China and the early radiation of the Holotheria. Journal of Vertebrate Paleontology: vol. 18.
13. ↑ Rougier, G. W., Novacek, M. J., McKenna, M. C. & Wible, J. R., 2001: Gobiconodonts from the Early Cretaceous of Oshih (Ashile), Mongolia. American Museum Novitates: #3348
14. ↑ Luo, Z.-X., Cifelli, R. L. & Kielan-Jaworowska, Z., 2001: Dual origin of tribosphenic mammals. Nature: Vol. 409, 4
15. ↑ Luo, Z.-X., Kielan-Jaworowska, Z. & Cifelli, R. L., 2002: In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontologica Polonica: Vol. 47, #1
16. ↑ Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R. L. & Luo, Z.-X., 2004: Mammals from the Age of Dinosaurs – origins, evolution, and structure. Columbia University Press, New York, 2004
17. ↑ Mao, Fangyuan; Li, Zhiyu; Wang, Zhili; Zhang, Chi; Rich, Thomas; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (3 de abril de 2024). «Jurassic shuotheriids show earliest dental diversification of mammaliaforms». Nature (en inglés). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-024-07258-7. 
18. ↑ Zhou, Yang; Shearwin-Whyatt, Linda; Li, Jing; Song, Zhenzhen; Hayakawa, Takashi; Stevens, David; Fenelon, Jane C.; Peel, Emma; Cheng, Yuanyuan; Pajpach, Filip; Bradley, Natasha (6 de enero de 2021). «Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution». Nature (en inglés) 592 (7856): 756-762. Bibcode:2021Natur.592..756Z. ISSN 1476-4687. PMC 8081666. PMID 33408411. doi:10.1038/s41586-020-03039-0. 
19. ↑ «A Species-Level Timeline of Mammal Evolution Integrating Phylogenomic Data». Nature. 22 de diciembre de 2021. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-021-04341-1. Consultado el 10 de febrero de 2022.