Leghemoglobina

La leghemoglobina es una hemoproteína presente en los nódulos radiculares fijadores de nitrógeno de las leguminosas. Las enzimas de este proceso de fijación son muy sensibles a la presencia de O₂, por lo que la función de éste compuesto sería captarlo para evitar que produzca daños. Deja, sin embargo, O₂ libre suficiente para que tenga lugar la respiración celular.

Es producida por estas plantas en respuesta a que las raíces son colonizadas por bacterias fijadoras de nitrógeno, denominadas rizobios, como parte de la interacción simbiótica entre la planta y la bacteria: las raíces no colonizadas por el rizobio no sintetizan leghemoglobina. La leghemoglobina tiene similitudes químicas y estructurales con la hemoglobina, y, como la hemoglobina, es de color rojo.

Originalmente se pensó que el grupo prostético hemo para la leghemoglobina de la planta era proporcionado por el simbionte bacteriano dentro de los nódulos de la raíz simbiótica.^[1]​^[2]​ Sin embargo, trabajos posteriores muestran que el huésped de la planta expresa fuertemente los genes de biosíntesis del grupo hemo dentro de los nódulos, y que la activación de esos genes se correlaciona con la expresión del gen de la leghemoglobina en los nódulos en desarrollo.^[3]​^[4]​^[5]​^[6]​^[7]​^[8]​^[9]​^[10]​

En las plantas colonizadas por el Rhizobium, como la alfalfa o la soja, la presencia de oxígeno en los nódulos de la raíz reduciría la actividad de la nitrogenasa sensible al oxígeno, que es una enzima responsable de la fijación del nitrógeno atmosférico. Se ha demostrado que la leghemoglobina amortigua la concentración de oxígeno libre en el citoplasma de las células vegetales infectadas para garantizar el funcionamiento adecuado de los nódulos de las raíces. Dicho esto, la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso desde el punto de vista energético, por lo que la respiración aeróbica, que requiere una alta concentración de oxígeno, es necesaria en las células del nódulo radicular.^[11]​ La leghemoglobina mantiene una concentración de oxígeno libre lo suficientemente baja como para permitir que la nitrogenasa funcione, pero una concentración de oxígeno total lo suficientemente alta (libre y ligada a la leghemoglobina) para la respiración aeróbica.

Otras plantas, como la Casuarina spp., que son plantas actinorrícicas, producen una hemoglobina en sus nódulos radiculares simbióticos.^[12]​

1. ↑ Nadler KD, Avissar YJ (September 1977). «Heme Synthesis in Soybean Root Nodules: I. On the Role of Bacteroid delta-Aminolevulinic Acid Synthase and delta-Aminolevulinic Acid Dehydrase in the Synthesis of the Heme of Leghemoglobin». Plant Physiology 60 (3): 433-6. PMC 542631. PMID 16660108. doi:10.1104/pp.60.3.433. 
2. ↑ O'Brian MR, Kirshbom PM, Maier RJ (December 1987). «Bacterial heme synthesis is required for expression of the leghemoglobin holoprotein but not the apoprotein in soybean root nodules». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 84 (23): 8390-3. Bibcode:1987PNAS...84.8390O. PMC 299548. PMID 3479799. doi:10.1073/pnas.84.23.8390. 
3. ↑ Sangwan I, O'brian MR (March 1991). «Evidence for an inter-organismic heme biosynthetic pathway in symbiotic soybean root nodules». Science 251 (4998): 1220-2. Bibcode:1991Sci...251.1220S. PMID 17799282. doi:10.1126/science.251.4998.1220. 
4. ↑ Sangwan I, O'brian MR (March 1992). «Characterization of delta-Aminolevulinic Acid Formation in Soybean Root Nodules». Plant Physiology 98 (3): 1074-9. PMC 1080310. PMID 16668729. doi:10.1104/pp.98.3.1074. 
5. ↑ Sangwan I, O'Brian MR (July 1993). «Expression of the soybean (Glycine max) glutamate 1-semialdehyde aminotransferase gene in symbiotic root nodules». Plant Physiology 102 (3): 829-34. PMC 158853. PMID 8278535. doi:10.1104/pp.102.3.829. 
6. ↑ Madsen O, Sandal L, Sandal NN, Marcker KA (October 1993). «A soybean coproporphyrinogen oxidase gene is highly expressed in root nodules». Plant Molecular Biology 23 (1): 35-43. PMID 8219054. doi:10.1007/BF00021417. 
7. ↑ Kaczor CM, Smith MW, Sangwan I, O'Brian MR (April 1994). «Plant delta-aminolevulinic acid dehydratase. Expression in soybean root nodules and evidence for a bacterial lineage of the Alad gene». Plant Physiology 104 (4): 1411-7. PMC 159307. PMID 8016269. doi:10.1104/pp.104.4.1411. 
8. ↑ Frustaci JM, Sangwan I, O'Brian MR (March 1995). «gsa1 is a universal tetrapyrrole synthesis gene in soybean and is regulated by a GAGA element». The Journal of Biological Chemistry 270 (13): 7387-93. PMID 7706283. doi:10.1074/jbc.270.13.7387. 
9. ↑ Santana MA, Pihakaski-Maunsbach K, Sandal N, Marcker KA, Smith AG (April 1998). «Evidence that the plant host synthesizes the heme moiety of leghemoglobin in root nodules». Plant Physiology 116 (4): 1259-69. PMC 35032. PMID 9536042. doi:10.1104/pp.116.4.1259. 
10. ↑ Sangwan I, O'Brian MR (February 1999). «Expression of a soybean gene encoding the tetrapyrrole-synthesis enzyme glutamyl-tRNA reductase in symbiotic root nodules». Plant Physiology 119 (2): 593-8. PMC 32136. PMID 9952455. doi:10.1104/pp.119.2.593. 
11. ↑ Berg, J., Tymoczko, J., Gatto Jr., G., Stryer., L. Biochemistry. Eighth Edition; W.H. & Freeman Company, 2015; pp. 715.
12. ↑ Jacobsen-Lyon K, Jensen EO, Jørgensen JE, Marcker KA, Peacock WJ, Dennis ES (February 1995). «Symbiotic and nonsymbiotic hemoglobin genes of Casuarina glauca». The Plant Cell 7 (2): 213-23. PMC 160777. PMID 7756831. doi:10.1105/tpc.7.2.213.