Kolvikesed

Kolvikesed ehk koonusrakud on inimese ja mitmete teiste loomade (sealhulgas imetajate) silma võrkkestas paiknevad valgustundlikud rakud (retseptor-rakud), mis on seotud värvuste nägemisega. Koos kepikestega võimaldavad nad nägemist.

Kolvikesed toimivad paremini hea valgustatuse korral, sest neil on suhteliselt väike valgustundlikkus. Nad tagavad ka kontrastide eristamise ning seega ruumilise lahutusvõime. Värvuste nägemist võimaldavad kolvikesed sellepärast, et enamasti esineb vähemalt kaht tüüpi (inimesel enamasti 3 tüüpi) kolvikesi, mille tundlikkuse spektraalne jaotus on erinev. Hämaras kolvikeste töö lakkab, mistõttu värvuste eristamise võime kaob. Samuti saab kolvikeste abil tajuda peenemaid üksikasju ja kiiremaid muutusi, sest kolvikeste reaktsiooniaeg on lühem kui kepikestel.^[1]

Kolvikesed asetsevad võrkkestal seda tihedamalt, mida lähemal tsentraallohule (fovea centralis) nad paiknevad.

Inimese kolvikeste arvuna nimetatakse tavaliselt 6 miljonit, mis pärineb G. A. Østerbergilt (1935; 6,4 miljonit; kepikeste arv 110–125 miljonit).^[2] C. A. Curcio jt (1990)^[3] järgi on kolvikesi keskmiselt 4,5 miljonit ja kepikesi 90 miljonit. Maksimaalne kolvikeste arv on 7 miljonit (maksimaalne kepikeste arv 130 miljonit).^[4]

Et inimestel on tavaliselt kolme liiki kolvikesed, mis sisaldavad kolme erinevate reaktsioonikõveratega fotopsiini ning reageerivad seega värvuste erinevusele erinevalt, siis on neil kolmevärvinägemine ehk trikromaasia.

On teateid ka inimestest, kellel on nelja või enamat tüüpi kolvikesi, nii et neil on neljavärvinägemine ehk tetrakromaasia). 10% meestel ja 50% naistel arvatakse olevat ka oranži värvi suhtes tundlikud kolvikesed. Tetrakromaasiat ja isegi pentakromaasiat ehk viievärvinägemist on teada mitmetel loomaliikidel (lindudel, roomajatel ja kaladel). Näiteks merikilpkonnadel on tuvastatud viis tüüpi kolvikesi, millel on selged morfoloogilised erinevused.^[5] Suurem kolvikesetüüpide arv peaks tähendama, et värvusi võidakse eristada rohkem.

Enamikul imetajatel (vastupidi levinud väitele ka kassil ja koeral) on kaht tüüpi kolvikesi (peale kepikeste on neil M- ja S-kolvikesed). Lindudel, roomajatel ja kaladel on tavaliselt vähemalt trikromaatiline nägemine. Lindude silm on üsna inimsilma moodi, ainult et neil on kümme korda rohkem kolvikesi, mis võimaldab palju suuremat lahutusvõimet. Kepikeste ja kolvikeste arvuline vahekord oleneb sellest, kas lind on päevase või öise eluviisiga. Ka konnadel on tuvastatud eri tüüpi kolvikesi, millel on selged morfoloogilised erinevused.^[5]

Kolvikeste olemasolu sõltub ka sellest, kas loomaliik on öise või päevase eluviisiga. Värvuse nägemine on öösel kolvikeste vähese valgustundlikkuse tõttu tugevalt raskendatud ja nõnda on ka öise eluviisiga loomadel värvinägemine üldse kadunud või oluliselt halvem. Sellepärast korraldatakse eksperimente seesuguste loomadega (näiteks hiired ja rotid) tihti punases valguses.

Värvipimeduse puhul eristatakse värve normaalsest vähem või üldse mitte. Inimesel võib patoloogilises seisundis esineda dikromaasia (kahevärvinägemine) või monokromaasia (ühevärvinägemine).