Nucleosoma

Os nucleosomas son as unidades básicas por medio das que se realiza a compactación do ADN nos eucariotas. Constan dun segmento de ADN enrolado arredor dun núcleo de proteínas histonas.^[1] Esta estrutura é a miúdo comparada a un fío enrolado nun carrete.^[2]

Os nucleosomas forman as unidades repetidas básicas da cromatina eucariótica,^[3] que se usan para empaquetar os grandes xenomas eucarióticos no núcleo permitindo ao mesmo tempo un adecuado acceso a el (en células de mamíferos debe empaquetarse aproximadamente unha lonxitude de 2 m de ADN dentro dun núcleo duns 10 µm de diámetro). A cadea de nucleosomas pode pregarse formando unha serie de estruturas de orde progresivamente superior, ata orixinar finalmente os cromosomas; isto compacta o ADN e á vez crea un novo nivel de control regulatorio que asegura a correcta expresión dos xenes. Pénsase que os nucleosomas levan información epixenética herdada en forma de modificacións covalentes no seu núcleo de histonas. Don e Ada Olins ^[4] e Roger D. Kornberg.^[5][6] propuxeron en 1974 a hipótese do nucleosoma para explicar isto.

O núcleo do nucleosoma consta de aproximadamente 147^[7] pares de bases de ADN enrolado á esquerda dando 1,67 voltas superhelicoidais arredor do octámero de histonas formado por dúas copias de cada unha das catro histonas: H2A, H2B, H3, e H4.^[8] As partículas do núcleo (core) do nucleosoma están conectadas por tramos de "ADN espazador", que pode ter uns 80 pares de bases de longo. Tecnicamente, o nucleosoma defínese como dito núcleo máis unha desas rexións espazadoras de ADN; aínda que a palabra se usa con frecuencia como sinónimo do núcleo ou core.^[9]

As histonas de unión (linker) como a H1 e as súas isoformas están implicadas na compactación da cromatina e sitúanse na base do nucleosoma preto dos puntos de entrada e saída do ADN e unidas ás rexións espazadoras do ADN.^[10] Os nucleosomas non condensados sen as histonas de unión (H1) semellan vistos ao microscopio electrónico as "doas dun colar de ADN".^[11]

A diferenza da maioría das células eucarióticas, as células espermáticas maduras usan en gran medida protaminas para compactar o seu ADN xenómico, moi probablemente para acadar un grao de compactación aínda maior.^[12] Nas arqueas atopáronse tamén equivalentes das histonas e unha estrutura da cromatina simplificada,^[13] o que proba que os eucariotas non son os únicos organismos que posúen nucleosomas.

1. ↑ Reece, Jane; Campbell, Neil (2002). Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-6624-5. 
2. ↑ Backstage with a command performer Arquivado 20 de xullo de 2011 en Wayback Machine. News Release, Rockefeller University, Feb. 18, 2003
3. ↑ Alberts, Bruce (2002). Molecular biology of the cell (4th ed.). New York: Garland Science. p. 207. ISBN 0-8153-4072-9. 
4. ↑ Olins AL, Olins DE (1974). "Spheroid chromatin units (v bodies)". Science 183 (4122): 330–2. PMID 4128918. doi:10.1126/science.183.4122.330. 
5. ↑ McDonald D, "Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory", Nature Milestones: Gene Expression. (2005) Dec 1; http://www.nature.com/milestones/geneexpression/milestones/articles/milegene09.html
6. ↑ Kornberg RD (1974). "Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA". Science 184 (139): 868–71. PMID 4825889. doi:10.1126/science.184.4139.868. 
7. ↑ En diferentes cristais observáronse valores de 146 e 147 pares de bases.
8. ↑ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution". Nature 389 (6648): 251–60. PMID 9305837. doi:10.1038/38444. 
9. ↑ Alberts, Bruce (2007). Molecular biology of the cell (5th ed.). New York: Garland Science. p. 211. ISBN 978-0-8153-4106-2. 
10. ↑ Zhou YB, Gerchman SE, Ramakrishnan V, Travers A, Muyldermans S (1998). "Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome". Nature 395 (6700): 402–5. PMID 9759733. doi:10.1038/26521. 
11. ↑ Thoma F, Koller T, Klug A (1979). "Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin". J. Cell Biol. 83 (2 Pt 1): 403–27. PMC 2111545. PMID 387806. doi:10.1083/jcb.83.2.403. 
12. ↑ Clarke HJ (1992). "Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos". Biochem. Cell Biol. 70 (10-11): 856–66. PMID 1297351. doi:10.1139/o92-134. 
13. ↑ Felsenfeld G, Groudine M (2003). "Controlling the double helix". Nature 421 (6921): 448–53. PMID 12540921. doi:10.1038/nature01411.