Neurulacja

Neurulacja – proces mający miejsce podczas rozwoju embrionalnego (zarodkowego) kręgowców, zachodzący w stadium neuruli i polegający na wytworzeniu cewy nerwowej. Występuje po gastrulacji^[1].

Wyróżnia się dwa typy neurulacji: pierwotną i wtórną. Neurulacja pierwotna rozpoczyna się od utworzenia z części ektodermy płytki nerwowej^[2][1], który to proces indukują struna grzbietowa i organizator neurogenezy (u ssaków i ptaków węzeł Hansena)^[3]. Potem następuje zmiana kształtu komórek płyty nerwowej (modulacja)^[2][4]. Wydłużając się i zwężając formują parę fałdów nerwowych^[4][5], pomiędzy którymi tworzy się rynienka nerwowa. Następnie para fałdów łączy się zamykając rynienkę i tworząc w ten sposób cewę nerwową. Ponadto brzegi płyty nerwowej stykając się tworzą grzebień nerwowy^[6][4]. Proces kończy się zamknięciem przedniego i tylnego otworu nerwowego na końcach cewy^[3]. W neurulacji wtórnej neuroektoderma wraz z niektórymi komórkami entodermy tworzy pasmo rdzeniowe (łac. chorda medullare), które następnie ulega zgęstnieniu i podziałowi, formując szereg jam. Cewa nerwowa powstaje przez łączenie się tychże jam we wspólny neurocel^[6][7].

U ryb cewa nerwowa formuje się na drodze neurulacji wtórnej^[8]. U płazów i gadów cała cewa tworzy się przez neurulację pierwotną, a zamknięcie rynienki nerwowej następuje jednocześnie na całej jej długości^[9]. U ptaków i ssaków występują oba typy neuralcji. Na drodze neurulacji pierwotnej tworzy się przednia i środkowa część cewy, z której formuje się mózgowie i przednia część kręgosłupa^[6][8]. U ssaków zamykanie rynienki zaczyna się w środkowej jej części i stamtąd kontynuowane jest ku obu końcom, podczas gdy u ptaków zamykanie zaczyna się w jej części przedniej i kontynuowane jest ku tyłowi^[9]. Na drodze neurulacji wtórnej powstaje tylna część odcinka krzyżowego oraz odcinek ogonowy cewy nerwowej^[6][8]. Ostatecznie odcinki powstałe na drodze obu typów neuralcji łączą się w jedną cewę^[7]

Czas embriogenezy, w którym rozpoczyna się i kończy neurulacja różni się pomiędzy gatunkami, a ponadto u gatunków jajorodnych duży wpływ ma tu temperatura inkubacji^[10]. U człowieka neurulacja pierwotna zachodzi w trzecim i czwartym tygodniu ciąży, a neurulacja wtórna w piątym i szóstym tygodniu^[11].